Эволюция растений привела к значительному усложнению форм жизни на Земле, от ранних водорослей, через мохообразные, плауновидные, папоротники к голосеменным и цветковым растениям. Несмотря на то, что более ранние группы растений продолжают существовать и в позднейшие эпохи, считается, что новые группы, как правило, более «успешны» в эволюционном плане.
Куксония (Cooksonia)
Согласно современным представлениям, первые синезелёные водоросли зародились ещё в архее[1] (не менее 2,5 млрд лет назад)[2]. На суше первые растения (куксонии) появились, по некоторым данным, уже в ордовикский период, примерно 450 млн лет назад[3][4]. Ключевым моментом в эволюции высших растений стало возникновение трахеидов — особых клеток, обеспечивающих транспорт воды и других питательных веществ внутри растительных тканей. Наличие трахеидов стало отличительным признаком сосудистых растений, первые из которых появились ещё в силуре. Дальнейшее развитие сосудистых растений связано с распространением в девоне риниофитов, плауновидных и других представителей отдела, о чём красноречиво свидетельствуют ископаемые остатки из райниевых черт[5].
В меловом периоде (примерно 140 млн лет назад) появились первые растения, обладающие органом полового размножения, т.е. цветком. Это были покрытосеменные. Семена у них развивались внутри плода, служившего им защитой и источником питания. Вскоре цветок эволюционировал. У него появились специальные при , привлекавшие животных-опылителей.
Общая характеристика элементарных эволюционных факторов.
Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект Болдуина, или эффект «бутылочного горлышка изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.
Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.
Мутации, которые не подвергаются заметному действию отбора, называются селективно нейтральными. В теории эволюции обычно рассматриваются только генеративные мутации; генетические мозаики в эволюционных моделях не рассматриваются. Если тип мутации не оговаривается специально, то обычно мутацией называют изменение исходного аллеля некоторого гена; такое изменение записывают следующим образом: А → а или а → А или а0 → аk (где k – некоторый символ, например, номер мутации). Ген может мутировать в различных направлениях; в результате могут возникать обратные мутации, при которых действие одной мутации отменяется другой мутацией. Например, действие прямой мутации A → а отменяется обратной мутацией а → А. При этом обратная мутация может быть истинной, но может быть и следствием внутригенной супрессии (например, потеря одной пары оснований компенсируется вставкой другой пары).
Частота мутаций конкретных генов очень низка: она колеблется от 10–3 (мутирует один ген из тысячи) до 10–10 (мутирует один ген из десяти миллиардов). В среднем можно считать, что лишь несколько гамет из миллиона содержит новую мутацию по данному гену, тогда частота мутации составляет n×10–6 или просто ~ 10–6. (Более подробная характеристика мутаций рассматривается в курсе генетики.)
Носителями мутации называются организмы, все клетки которых несут рассматриваемую мутацию (например, гетерозиготы Аа), но эта мутация не проявляется в фенотипе и не может подвергаться действию отбора. Мутантами мы будем называть организмы, у которых мутация обнаруживается в фенотипе и может подвергаться действию отбора (заметим, что термин «мутант» используют в самых различных значениях). В разных группах организмов возможность фенотипического проявления мутантного аллеля различна.
Эволюция растений привела к значительному усложнению форм жизни на Земле, от ранних водорослей, через мохообразные, плауновидные, папоротники к голосеменным и цветковым растениям. Несмотря на то, что более ранние группы растений продолжают существовать и в позднейшие эпохи, считается, что новые группы, как правило, более «успешны» в эволюционном плане.
Куксония (Cooksonia)
Согласно современным представлениям, первые синезелёные водоросли зародились ещё в архее[1] (не менее 2,5 млрд лет назад)[2]. На суше первые растения (куксонии) появились, по некоторым данным, уже в ордовикский период, примерно 450 млн лет назад[3][4]. Ключевым моментом в эволюции высших растений стало возникновение трахеидов — особых клеток, обеспечивающих транспорт воды и других питательных веществ внутри растительных тканей. Наличие трахеидов стало отличительным признаком сосудистых растений, первые из которых появились ещё в силуре. Дальнейшее развитие сосудистых растений связано с распространением в девоне риниофитов, плауновидных и других представителей отдела, о чём красноречиво свидетельствуют ископаемые остатки из райниевых черт[5].
В меловом периоде (примерно 140 млн лет назад) появились первые растения, обладающие органом полового размножения, т.е. цветком. Это были покрытосеменные. Семена у них развивались внутри плода, служившего им защитой и источником питания. Вскоре цветок эволюционировал. У него появились специальные при , привлекавшие животных-опылителей.
Мутационный процесс. Рекомбинации
Общая характеристика элементарных эволюционных факторов.
Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект Болдуина, или эффект «бутылочного горлышка изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.
Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.
Мутации, которые не подвергаются заметному действию отбора, называются селективно нейтральными. В теории эволюции обычно рассматриваются только генеративные мутации; генетические мозаики в эволюционных моделях не рассматриваются. Если тип мутации не оговаривается специально, то обычно мутацией называют изменение исходного аллеля некоторого гена; такое изменение записывают следующим образом: А → а или а → А или а0 → аk (где k – некоторый символ, например, номер мутации). Ген может мутировать в различных направлениях; в результате могут возникать обратные мутации, при которых действие одной мутации отменяется другой мутацией. Например, действие прямой мутации A → а отменяется обратной мутацией а → А. При этом обратная мутация может быть истинной, но может быть и следствием внутригенной супрессии (например, потеря одной пары оснований компенсируется вставкой другой пары).
Частота мутаций конкретных генов очень низка: она колеблется от 10–3 (мутирует один ген из тысячи) до 10–10 (мутирует один ген из десяти миллиардов). В среднем можно считать, что лишь несколько гамет из миллиона содержит новую мутацию по данному гену, тогда частота мутации составляет n×10–6 или просто ~ 10–6. (Более подробная характеристика мутаций рассматривается в курсе генетики.)
Носителями мутации называются организмы, все клетки которых несут рассматриваемую мутацию (например, гетерозиготы Аа), но эта мутация не проявляется в фенотипе и не может подвергаться действию отбора. Мутантами мы будем называть организмы, у которых мутация обнаруживается в фенотипе и может подвергаться действию отбора (заметим, что термин «мутант» используют в самых различных значениях). В разных группах организмов возможность фенотипического проявления мутантного аллеля различна.