Найбільшим митцем, скульптором і зодчим Афін був Дедал, нащадок Ерехтея. Про нього розповідали, що він вирізьблював з білосніжного мармуру такі дивні статуї, що вони здавалися живими; здавалось, що статуї Дедала дивляться і рухаються. Багато інструментів винайшов Дедал для своєї роботи; ним були винайдені сокира і свердел. Далеко йшла слава про Дедала.
У цього великого художника був племінник Тал, син його сестри Пердіки. Тал був учнем свого дядька. Вже в ранній юності вражав він усіх своїм талантом і винахідливістю. Можна було передбачити, що Тал далеко перевищить свого вчителя. Дедал заздрив племінникові і вирішив його вбити. Одного разу Дедал стояв з племінником на високому афінському Акрополі біля самого краю скелі. Нікого не було видно кругом. Побачивши, що вони самі, Дедал зіпхнув племінника із скелі. Певний був митець, що його злочин залишиться безкарним. Упавши із скелі, Тал розбився на смерть. Дедал поспішно зійшов з Акрополя, підняв тіло Тала і хотів уже таємно закопати його в землю, але застали Дедала афіняни, коли він копав яму. Злочин Дедала викрито. Ареопаг засудив його до страти.
Рятуючись від смерті, Дедал утік на Кріт до могутнього царя Міноса, сина Зевса і Європи. Мінос охоче прийняв під свій захист великого митця Греції. Багато чудових творів мистецтва виготував Дедал для царя Кріту. Він збудував для нього і знаменитий палац Лабіринт, з такими заплутаними ходами, що, раз увійшовши в нього, неможливо було знайти вихід. У цьому палаці Мінос замкнув сина дружини своєї Пасіфаї, жахливого Мінотавра, потвору з тілом людини і головою бика.
Багато років жив Дедал у Міноса. Не хотів відпускати його цар з Кріту; тільки сам він хотів користуватися мистецтвом великого художника. Немов полоненого, тримав Мінос Дедала на Кріті. Дедал довго думав, як утекти йому, і нарешті знайшов б визволитися з крітської неволі.
— Якщо я не можу, — вигукнув Дедал, — урятуватись від влади Міноса ні сухопуттю, ні морем, то відкрите ж для втечі небо! Ось мій шлях! Усім володіє Мінос, лише повітрям не володіє він!
Взявся до роботи Дедал. Він набрав пер, поскріплював їх лляними нитками й воском і почав виготовляти з них чотири великих крила. Поки Дедал працював, син його Ікар грався біля батька: то ловив він пух, що злітав від подуву вітерця, то м'яв у руках віск. Хлопчик безтурботно грався, його бавила робота батька. Нарешті, Дедал скінчив свою працю; готові були крила. Дедал прив'язав крила за спину, просунув руки в петлі, закріплені на крилах, змахнув ними і плавно піднісся в повітря. З подивом дивився Ікар на батька, який ширяв у повітрі, немов величезний птах. Дедал спустився на землю і сказав синові:
— Слухай, Ікаре, зараз ми полетимо з Кріту. Будь обережний під час льоту. Не спускайся дуже низько до моря, щоб солоні бризки хвиль не змочили твоїх крил. Не піднімайся й близько до сонця: спека може розтопити віск, і розлетяться пера. За мною лети, не відставай від мене.
Батько з сином одягнули крила на руки і легко полинули. Ті, хто бачив, як вони високо летіли над землею, думали, що це два боги несуться в небесній блакиті. Часто обертався Дедал, щоб подивитися, як летить його син. Вони минули вже острови Делос, Парос і летять усе далі й далі.
Швидкий політ бавить Ікара, все сміливіше помахує він крилами. Ікар забув поради батька: він не летить уже слідом за ним. Сильно махнувши крилами, він злетів високо під саме небо, ближче до променистого сонця. Палюче проміння розтопило віск, що скріплював пера крил, повипадали пера і розлетілись далеко в повітрі, гнані вітром. Махнув Ікар руками, але немає на них більше крил. Стрімголов упав він з страшної височини в море й загинув у його хвилях.
Дедал обернувся, дивиться навкруги. Немає Ікара. Голосно почав кликати він сина:
— Ікаре! Ікаре! Де ти? Озвися!
Нема відповіді. Побачив Дедал на морських хвилях пера з крил Ікара і зрозумів, що трапилось. Як зненавидів Дедал своє мистецтво, як зненавидів той день, коли задумав урятуватися з Кріту повітряним шляхом.
А тіло Ікара довго носилося по хвилях моря, яке стало називатися по імені загиблого Ікарійським1. Нарешті, прибили його хвилі до берега острова; там знайшов його Геракл і поховав.
Дедал же летів далі і прилетів, нарешті, в Сицилію. Там він оселився у царя Кокала. Мінос дізнався, де заховався митець, вирушив з великим військом у Сицилію і зажадав, щоб Кокал видав йому Дедала.
Дочки Кокала не хотіли позбутись такого митця, як Дедал. Вони вдалися до хитрощів. Умовили батька погодитись на вимоги Міноса і прийняли його як гостя в палаці. Коли Мінос приймав ванну, дочки Кокала вилили йому на голову котел окропу; помер Мінос у страшних муках. Довго жив Дедал у Сицилії. А останні роки життя провів на батьківщині, в Афінах; там став він родоначальником Дедалідів, славного роду афінських митців.
Долговременный эксперимент по эволюции E. coli — уникальный эксперимент по эволюции бактерии Escherichia coli в искусственных условиях, проводимый группой под руководством Ричарда Ленски в университете штата Мичиган. В процессе эксперимента прослежены генетические изменения, происходившие в 12 популяциях E. coli на протяжении более чем 60000 поколений. Эксперимент начался 24 февраля 1988 года и продолжается более 30 лет.
За время эксперимента обнаружен широкий спектр генетических изменений. Наиболее поразительной адаптацией стала появившаяся у одной из популяций усваивать цитрат натрия.
Методика эксперимента Править
Выбор бактерии E. coli объясняется быстрой сменой поколений у этого организма и небольшим размером генома, что позволяет за короткий период времени исследовать процессы, которые у более сложных организмов занимают тысячелетия. Благодаря тому, что эта бактерия десятилетиями используется в молекулярной биологии, она хорошо исследована, технологии работы с ней хорошо отлажены. Бактерия без потери жизне может длительно сохраняться в замороженном состоянии, что позволяет вести своеобразную «летопись эксперимента», а размораживание нужного поколения позволит при необходимости повторить эксперимент с любой ранее сохранённой точки.
В начале эксперимента были созданы 12 популяций исходного штамма (6 популяций Ara+ и 6 Ara−, получившие обозначение A+1 … A+6 и A−1 … A−6 соответственно). Для точной идентификации каждой популяции были задействованы генетические маркеры. Каждая популяция размножалась в искусственной среде, где скорость размножения ограничивалась стрессовыми условиями (недостатком основного продукта питания — глюкозы). Каждый день 0,1 мл содержимого каждой пробирки переносилось в пробирку с 10 мл свежей питательной среды, где размножение бактерий продолжалось. Каждое 500-е поколение (что соответствует интервалу в 75 дней) замораживалось в глицерине при температуре −80 °C, чтобы в будущем с появлением новых методов анализа имелась возможность провести более подробное исследование. По ходу эксперимента полностью секвенировался геном предкового штамма, а также геномы некоторых этапных поколений (поколения 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000).
Поскольку размер генома E. coli составляет 4,6 млн нуклеотидных пар, то при наблюдаемой скорости мутаций (около 1000 замен нуклеотидных пар в день), каждая пара нуклеотидов в геноме за 20 лет заменяется в среднем более одного раза. Не все мутации, возникающие в геноме, равнозначны. Полезность мутации определяется скоростью размножения их носителей. Повышенная скорость размножения позволяет мутировавшей бактерии вытеснять из популяции бактерии с отсутствующей мутацией. При этом мутация «фиксируется» и присутствует в геноме всех последующих поколений. Вредные мутации действуют противоположным образом. Существуют также «нейтральные» мутации, которые не влияют на скорость размножения бактерий, так как возникают в незначимых участках генома. Эти мутации не фиксируются и не подавляются отбором и, таким образом, появляются и исчезают случайным образом.
В эксперименте использовалась линия E. coli, размножающаяся исключительно делением (без полового процесса). Таким образом, круг исследуемых явлений ограничивался вновь возникшими мутациями.
В работе приводятся результаты исследования популяции A-1, одной из 12, участвовавших в эксперименте. Авторы разделяют эволюцию популяции на два этапа, граница между которыми примерно приходится на поколение 26 000.
При секвенировании генома поколения 20 000 и сравнении его с геномом исходного штамма были обнаружены 45 фиксированных мутаций разного типа (замена нуклеотидов, вставки, замены, инверсии, встраивание мобильных элементов), из которых основная масса (29) пришлась на однонуклеотидные замены. Скорость накопления фиксированных мутаций в течение первого этапа эксперимента оставалась примерно постоянной. Неожиданным оказалось то, что при бактерий к среде, выражавшаяся в скорости размножения, до поколения 1500 росла очень быстро, затем её рост замедлился при прежней скорости фиксирования мутаций.
В других популяциях за первые 20 000 поколений менее 100 фиксированных мутаций, из которых полезными были только от 10 до 20.
Картина эволюционных изменений в популяции А-1 кардинально изменилась после поколения 26 000. В этот момент произошла мутация в гене mutT, который кодирует белок, участвующий в репарации ДНК. В результате этого среднее число фиксированных мутаций резко возросло до 0,05 за поколение (по сравнению с 0,002 на первом этапе). Всего в поколениях 20 000—40 000 зафиксировалось 609 мутаций.
Объяснение:
Найбільшим митцем, скульптором і зодчим Афін був Дедал, нащадок Ерехтея. Про нього розповідали, що він вирізьблював з білосніжного мармуру такі дивні статуї, що вони здавалися живими; здавалось, що статуї Дедала дивляться і рухаються. Багато інструментів винайшов Дедал для своєї роботи; ним були винайдені сокира і свердел. Далеко йшла слава про Дедала.
У цього великого художника був племінник Тал, син його сестри Пердіки. Тал був учнем свого дядька. Вже в ранній юності вражав він усіх своїм талантом і винахідливістю. Можна було передбачити, що Тал далеко перевищить свого вчителя. Дедал заздрив племінникові і вирішив його вбити. Одного разу Дедал стояв з племінником на високому афінському Акрополі біля самого краю скелі. Нікого не було видно кругом. Побачивши, що вони самі, Дедал зіпхнув племінника із скелі. Певний був митець, що його злочин залишиться безкарним. Упавши із скелі, Тал розбився на смерть. Дедал поспішно зійшов з Акрополя, підняв тіло Тала і хотів уже таємно закопати його в землю, але застали Дедала афіняни, коли він копав яму. Злочин Дедала викрито. Ареопаг засудив його до страти.
Рятуючись від смерті, Дедал утік на Кріт до могутнього царя Міноса, сина Зевса і Європи. Мінос охоче прийняв під свій захист великого митця Греції. Багато чудових творів мистецтва виготував Дедал для царя Кріту. Він збудував для нього і знаменитий палац Лабіринт, з такими заплутаними ходами, що, раз увійшовши в нього, неможливо було знайти вихід. У цьому палаці Мінос замкнув сина дружини своєї Пасіфаї, жахливого Мінотавра, потвору з тілом людини і головою бика.
Багато років жив Дедал у Міноса. Не хотів відпускати його цар з Кріту; тільки сам він хотів користуватися мистецтвом великого художника. Немов полоненого, тримав Мінос Дедала на Кріті. Дедал довго думав, як утекти йому, і нарешті знайшов б визволитися з крітської неволі.
— Якщо я не можу, — вигукнув Дедал, — урятуватись від влади Міноса ні сухопуттю, ні морем, то відкрите ж для втечі небо! Ось мій шлях! Усім володіє Мінос, лише повітрям не володіє він!
Взявся до роботи Дедал. Він набрав пер, поскріплював їх лляними нитками й воском і почав виготовляти з них чотири великих крила. Поки Дедал працював, син його Ікар грався біля батька: то ловив він пух, що злітав від подуву вітерця, то м'яв у руках віск. Хлопчик безтурботно грався, його бавила робота батька. Нарешті, Дедал скінчив свою працю; готові були крила. Дедал прив'язав крила за спину, просунув руки в петлі, закріплені на крилах, змахнув ними і плавно піднісся в повітря. З подивом дивився Ікар на батька, який ширяв у повітрі, немов величезний птах. Дедал спустився на землю і сказав синові:
— Слухай, Ікаре, зараз ми полетимо з Кріту. Будь обережний під час льоту. Не спускайся дуже низько до моря, щоб солоні бризки хвиль не змочили твоїх крил. Не піднімайся й близько до сонця: спека може розтопити віск, і розлетяться пера. За мною лети, не відставай від мене.
Батько з сином одягнули крила на руки і легко полинули. Ті, хто бачив, як вони високо летіли над землею, думали, що це два боги несуться в небесній блакиті. Часто обертався Дедал, щоб подивитися, як летить його син. Вони минули вже острови Делос, Парос і летять усе далі й далі.
Швидкий політ бавить Ікара, все сміливіше помахує він крилами. Ікар забув поради батька: він не летить уже слідом за ним. Сильно махнувши крилами, він злетів високо під саме небо, ближче до променистого сонця. Палюче проміння розтопило віск, що скріплював пера крил, повипадали пера і розлетілись далеко в повітрі, гнані вітром. Махнув Ікар руками, але немає на них більше крил. Стрімголов упав він з страшної височини в море й загинув у його хвилях.
Дедал обернувся, дивиться навкруги. Немає Ікара. Голосно почав кликати він сина:
— Ікаре! Ікаре! Де ти? Озвися!
Нема відповіді. Побачив Дедал на морських хвилях пера з крил Ікара і зрозумів, що трапилось. Як зненавидів Дедал своє мистецтво, як зненавидів той день, коли задумав урятуватися з Кріту повітряним шляхом.
А тіло Ікара довго носилося по хвилях моря, яке стало називатися по імені загиблого Ікарійським1. Нарешті, прибили його хвилі до берега острова; там знайшов його Геракл і поховав.
Дедал же летів далі і прилетів, нарешті, в Сицилію. Там він оселився у царя Кокала. Мінос дізнався, де заховався митець, вирушив з великим військом у Сицилію і зажадав, щоб Кокал видав йому Дедала.
Дочки Кокала не хотіли позбутись такого митця, як Дедал. Вони вдалися до хитрощів. Умовили батька погодитись на вимоги Міноса і прийняли його як гостя в палаці. Коли Мінос приймав ванну, дочки Кокала вилили йому на голову котел окропу; помер Мінос у страшних муках. Довго жив Дедал у Сицилії. А останні роки життя провів на батьківщині, в Афінах; там став він родоначальником Дедалідів, славного роду афінських митців.
Вот точно уж длительный эксперимент)))
Объяснение:
Долговременный эксперимент по эволюции E. coli — уникальный эксперимент по эволюции бактерии Escherichia coli в искусственных условиях, проводимый группой под руководством Ричарда Ленски в университете штата Мичиган. В процессе эксперимента прослежены генетические изменения, происходившие в 12 популяциях E. coli на протяжении более чем 60000 поколений. Эксперимент начался 24 февраля 1988 года и продолжается более 30 лет.
За время эксперимента обнаружен широкий спектр генетических изменений. Наиболее поразительной адаптацией стала появившаяся у одной из популяций усваивать цитрат натрия.
Методика эксперимента Править
Выбор бактерии E. coli объясняется быстрой сменой поколений у этого организма и небольшим размером генома, что позволяет за короткий период времени исследовать процессы, которые у более сложных организмов занимают тысячелетия. Благодаря тому, что эта бактерия десятилетиями используется в молекулярной биологии, она хорошо исследована, технологии работы с ней хорошо отлажены. Бактерия без потери жизне может длительно сохраняться в замороженном состоянии, что позволяет вести своеобразную «летопись эксперимента», а размораживание нужного поколения позволит при необходимости повторить эксперимент с любой ранее сохранённой точки.
В начале эксперимента были созданы 12 популяций исходного штамма (6 популяций Ara+ и 6 Ara−, получившие обозначение A+1 … A+6 и A−1 … A−6 соответственно). Для точной идентификации каждой популяции были задействованы генетические маркеры. Каждая популяция размножалась в искусственной среде, где скорость размножения ограничивалась стрессовыми условиями (недостатком основного продукта питания — глюкозы). Каждый день 0,1 мл содержимого каждой пробирки переносилось в пробирку с 10 мл свежей питательной среды, где размножение бактерий продолжалось. Каждое 500-е поколение (что соответствует интервалу в 75 дней) замораживалось в глицерине при температуре −80 °C, чтобы в будущем с появлением новых методов анализа имелась возможность провести более подробное исследование. По ходу эксперимента полностью секвенировался геном предкового штамма, а также геномы некоторых этапных поколений (поколения 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000).
Поскольку размер генома E. coli составляет 4,6 млн нуклеотидных пар, то при наблюдаемой скорости мутаций (около 1000 замен нуклеотидных пар в день), каждая пара нуклеотидов в геноме за 20 лет заменяется в среднем более одного раза. Не все мутации, возникающие в геноме, равнозначны. Полезность мутации определяется скоростью размножения их носителей. Повышенная скорость размножения позволяет мутировавшей бактерии вытеснять из популяции бактерии с отсутствующей мутацией. При этом мутация «фиксируется» и присутствует в геноме всех последующих поколений. Вредные мутации действуют противоположным образом. Существуют также «нейтральные» мутации, которые не влияют на скорость размножения бактерий, так как возникают в незначимых участках генома. Эти мутации не фиксируются и не подавляются отбором и, таким образом, появляются и исчезают случайным образом.
В эксперименте использовалась линия E. coli, размножающаяся исключительно делением (без полового процесса). Таким образом, круг исследуемых явлений ограничивался вновь возникшими мутациями.
В работе приводятся результаты исследования популяции A-1, одной из 12, участвовавших в эксперименте. Авторы разделяют эволюцию популяции на два этапа, граница между которыми примерно приходится на поколение 26 000.
При секвенировании генома поколения 20 000 и сравнении его с геномом исходного штамма были обнаружены 45 фиксированных мутаций разного типа (замена нуклеотидов, вставки, замены, инверсии, встраивание мобильных элементов), из которых основная масса (29) пришлась на однонуклеотидные замены. Скорость накопления фиксированных мутаций в течение первого этапа эксперимента оставалась примерно постоянной. Неожиданным оказалось то, что при бактерий к среде, выражавшаяся в скорости размножения, до поколения 1500 росла очень быстро, затем её рост замедлился при прежней скорости фиксирования мутаций.
В других популяциях за первые 20 000 поколений менее 100 фиксированных мутаций, из которых полезными были только от 10 до 20.
Картина эволюционных изменений в популяции А-1 кардинально изменилась после поколения 26 000. В этот момент произошла мутация в гене mutT, который кодирует белок, участвующий в репарации ДНК. В результате этого среднее число фиксированных мутаций резко возросло до 0,05 за поколение (по сравнению с 0,002 на первом этапе). Всего в поколениях 20 000—40 000 зафиксировалось 609 мутаций.