Но именно Морган через 10 лет после переоткрытия законов наследования доказал, что гены находятся в хромосомах. Именно он сформулировал главное положение хромосомной теории наследственности: гены находятся в хромосомах и расположены там в линейном порядке. Кроссинговер, или мнимое исключение из закона Моргана. Продолжая опыты по изучению сцепленного наследования, Морган обноружил отклонения от закона сцепленного наследования. Среди гибридов второго поколения обязательно встречалось незначительное число особей с перекомбинацией признаков, за которые отвечают гены, лежащие в одной хромосоме. Как это можно объяснить? Морган сделал предположения о том, что перекомбинация признаков может быть вызвана кроссинговером – обменом участками гомологических хромосом. Далее он установил следующее. Гены, которые находятся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Кроссинговер может произойти на любом участке хромосомы. Очевидно, что чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, что чем дальше друг от друга расположены локусы, в одной хромосоме, тем чаще между ними может происходить обмен участками и наоборот – чем ближе находятся локусы, тем реже между ними происходит кроссинговер. Локусы, расположенные в хромосоме бок о бок, разделяются кроссинговером крайне редко. Поэтому говорят, что у признаков, которые кодируются этими структурными генами, полное сцепление. Опыт, на основе которого Морган открыл кроссинговер, заключался в следующем. Ученый провел очередное скрещивание дрозофил: муху дикого типа, гомозиготную по двум доминантным признакам (серое тело и нормальные крылья) скрестил с мухой, гомозиготной по двум рецессивным признакам (мутация «чёрное тело» и мутация «короткие крылья»). В полном соответствии с первым законом Менделя все гибриды первого поколения были гетерозиготами с фенотипическим проявлением доминантных признаков: серое тело и нормальные крылья. Дальше Морган провёл анализирующее скрещивание между гибридами первого поколения и рецессивными гомозиготными по двум признакам мухами. В результате Морган ожидал получить один вариант из двух возможных. 1 вариант. Если гены, которые определяют указанные признаки, локализованы в разных хромосомах и наследуются независимо друг от друга, то будут получены равные количества таких мух: 25 % серых с нормальными крыльями, 25 % чёрных с нормальными крыльями, 25 % серых с короткими крыльями и 25 % чёрных с короткими крыльями; 2 вариант. Если гены находятся в одной хромосоме и наследуются сцеплено, то можно ожидать получение 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями и 50% мух с черным телом и короткими крыльями. На самом деле появились потомки четырех типов: 41, 5 % серых с длинными крыльями; 41,5 % черных с короткими крыльями; 8,5 % серых с короткими крыльями; 8,5% черных с длинными крыльями. Результат приближался к соотношению 50:50, из чего можно было сделать вывод, что гены всё-таки локализованы в одной хромосоме. Однако вместе с тем появились особи с новыми фенотипами: 8,5% с серым телом и короткими крыльями и 8,5% с чёрным телом и длинными крыльями. Всего таких новых фенотипов оказалось 8,5% +8,5% =17%, то есть 17% особей, полученных при скрещивании, имели перекомбинацию признаков, вызванную кроссинговером. Общий процент особей, чей фенотип явился результатом кроссинговера, называется частотой кроссинговера и характеризует расстояние между генами. Чем больше процент кроссинговера, тем дальше отстоят друг от друга гены в хромосоме и наоборот, чем меньше процент кроссинговера, тем ближе расположены гены.
Кроссинговер, или мнимое исключение из закона Моргана. Продолжая опыты по изучению сцепленного наследования, Морган обноружил отклонения от закона сцепленного наследования. Среди гибридов второго поколения обязательно встречалось незначительное число особей с перекомбинацией признаков, за которые отвечают гены, лежащие в одной хромосоме. Как это можно объяснить? Морган сделал предположения о том, что перекомбинация признаков может быть вызвана кроссинговером – обменом участками гомологических хромосом. Далее он установил следующее. Гены, которые находятся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно.
Кроссинговер может произойти на любом участке хромосомы. Очевидно, что чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, что чем дальше друг от друга расположены локусы, в одной хромосоме, тем чаще между ними может происходить обмен участками и наоборот – чем ближе находятся локусы, тем реже между ними происходит кроссинговер. Локусы, расположенные в хромосоме бок о бок, разделяются кроссинговером крайне редко. Поэтому говорят, что у признаков, которые кодируются этими структурными генами, полное сцепление.
Опыт, на основе которого Морган открыл кроссинговер, заключался в следующем. Ученый провел очередное скрещивание дрозофил: муху дикого типа, гомозиготную по двум доминантным признакам (серое тело и нормальные крылья) скрестил с мухой, гомозиготной по двум рецессивным признакам (мутация «чёрное тело» и мутация «короткие крылья»). В полном соответствии с первым законом Менделя все гибриды первого поколения были гетерозиготами с фенотипическим проявлением доминантных признаков: серое тело и нормальные крылья. Дальше Морган провёл анализирующее скрещивание между гибридами первого поколения и рецессивными гомозиготными по двум признакам мухами.
В результате Морган ожидал получить один вариант из двух возможных.
1 вариант. Если гены, которые определяют указанные признаки, локализованы в разных хромосомах и наследуются независимо друг от друга, то будут получены равные количества таких мух: 25 % серых с нормальными крыльями, 25 % чёрных с нормальными крыльями, 25 % серых с короткими крыльями и 25 % чёрных с короткими крыльями;
2 вариант. Если гены находятся в одной хромосоме и наследуются сцеплено, то можно ожидать получение 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями и 50% мух с черным телом и короткими крыльями.
На самом деле появились потомки четырех типов: 41, 5 % серых с длинными крыльями; 41,5 % черных с короткими крыльями; 8,5 % серых с короткими крыльями; 8,5% черных с длинными крыльями.
Результат приближался к соотношению 50:50, из чего можно было сделать вывод, что гены всё-таки локализованы в одной хромосоме. Однако вместе с тем появились особи с новыми фенотипами: 8,5% с серым телом и короткими крыльями и 8,5% с чёрным телом и длинными крыльями. Всего таких новых фенотипов оказалось 8,5% +8,5% =17%, то есть 17% особей, полученных при скрещивании, имели перекомбинацию признаков, вызванную кроссинговером. Общий процент особей, чей фенотип явился результатом кроссинговера, называется частотой кроссинговера и характеризует расстояние между генами. Чем больше процент кроссинговера, тем дальше отстоят друг от друга гены в хромосоме и наоборот, чем меньше процент кроссинговера, тем ближе расположены гены.
Доказали то что гены могут наследоваться сцепленно.